تغذیه ی مرجان ها ، بخش دوم : غذاهای مرجان ها
در قسمت اول از این مجموعه ، نسیم یاس درباره ی مراقبت و تغذیه ی دینوفلاژلات های همزیست مرجان ها ( گونه ی Symbiodinium یا zooxanthellae ) بحث کردیم . بهعنوان یاد آوری ، مرجانها ( با تمام موجوداتی که داخل آن هستند ) از پروتئینها ، کربوهیدراتها ، چربیها و خاکستر ( غیر فرار ، مواد معدنی مانند فلزات ) تشکیل شدهاند . مرجانها برخی مواد را از طریق تغذیه (هتروتروفی ) و یا از طریق zooxanthellae ( آتوتروفی ) بهدست میآورند . از این رو مرجانها از منابع مختلفی زندگی میکنند که بهاین ، فرآیند میکسوتروفی میگویند که در واقع ترکیبی از هتروتروفی و آتوتروفی است .
برای اینکه میکسوتروفی به درستی کار کند ، شدت نور ( برای zooxanthellae ) و حرکت آب ( در درجه ی اول برای تغذیه ی خود مرجان و جذب مواد از طریق لایه ی مرزی ته نشین که به طور غیر مستقیم روی zooxanthellae اثر می گذارد. ) فقط باید در محدوده ای خاص ، بالا و پایین شود . بهطور کلی ، نقطه ی اشباع نور ( جاییکه دیگر میزان فتوسنتز با شدت نور متناسب نیست. ) برای اکثر مرجان ها در میزان نور کمتر از ۴۰۰ µmol∙m²∙sec رخ می دهد. ( یا حدود ۲۰۰۰۰ لوکس ) . مراجعه به قسمت اول .
با یک بررسی سریع شکل ۱ ، به یک حدس کلی از نسبت فتوسنتز مرجان ها میرسیم .
شکل ۱ .
فتوسنتز می تواند بسیاری از کربن مورد نیاز در رشد بافت های مرجانی را فراهم نماید . دیگر منابع مهم پلانکتون ( زئوپلانکتون و فیتوپلانکتون ) و DOM ( مواد آلی محلول ) و باکتری ها هستند .
جریان آب مستلزم بحث و بررسی بیشتری است . تحقیقات نشان داده است که میزان تغذیه بی مهرگان به سرعت آب ارتباط دارد . مرجان ها اگر با طعمه ی ناپسندی مواجه شوند ، به منظور حفظ انرژی ، ممکن است پولیپ های خود را عقب بکشند . از این رو نیز اگر سرعت آب بالا و خطرناک باشد ، پولیپ ها به منظور جلوگیری از آسیب ، عقب نشینی خواهند کرد . جدول ۱ میزان سرعت آب مطلوب را برای بی مهرگان مختلف نشان می دهد .
جدول ۱ . سرعت آب مطلوب برای تغذیه مرجان
میزان سرعت آب / تغذیه به عنوان یک نظریه تحت نام واکنش تابعی مطرح است . این نظریه توسط CS.Holling توسعه داده شده است و ارتباط بین تراکم طعمه و میزان طعمه های خورده شده را بررسی می کند . هولینگ نوع I روابط بین میزان مصرف طعمه و تراکم طعمه را توصیف می کند که خطی است . به عبارت دیگر ، زمان صرف شده برای هضم غذا بی اهمیت است و خوردن با شکار کردن مداخله ای ندارد ( یا در این مورد ، گرفتن طعمه ) . هولینگ نوع II به وضعیتی اشاره دارد که مصرف کننده ‘ زمان حمله ‘ ( یا به بیان دقیق تر زمان برخورد در مورد مرجان ها ) توسط زمان بررسی ( زمان هضم ) محدود شده است .
نوع سوم هم وجود دارد ، اما شامل شرایطی است که در آن شکارچی آموزش می بیند و سازگاری پیدا می کند یا صید عوض می شود ( منشا یک مفهوم جالب است که ممکن است به آکواریوم مرجانی مربوط شود ) . گزارش هایی وجود دارد که بعضی از مرجان ها آموزش دیده اند و برای گرفتن شکار ، پولیپ هایشان را چندین بار در روز ، بدون هیچ لمس و محرک شیمیایی ، باز می کنند . شکل ۲ روابط بین واکنش تابعی نوع I و II را نشان می دهد .
شکل ۲ .
واکنش تغذیه ای مرجان وابسته به حرکت آب و تعداد شکار است .
آنتونی ( ۱۹۹۹ ) مرجان سنگی از نوع Porites cylindrica را پیدا کرد که در غلظت کم طعمه ، مطابق هولینگ نوع ۲ رفتار می کرد . از سوی دیگر ، چند نوع مرجان SPS از جنس ( Pocillopora damicornis ، Montipora digitata و Acropora millepora ) از خود پاسخ های تغذیه ای نشان داده بودند که با غلظت ذرات نسبت خطی داشتند (واکنش نوع ۱ در غلظت ۱ تا ۳۰ میلی گرم در لیتر ) . با این حال مرجان های مشابهی هم بود که با غلظت نسبت معکوس داشتند . با این گفته ، آنتونی اعلام کرد که ذرات معلق می توانند یک دوم از نیازهای کربن و یک سوم از نیاز های نیتروژن را پوشش دهند .
دهان کوچکتر ، شکار کوچکتر
این یک مفهوم ساده است و اکثرا اندازه ی مواد خوراکی مرجان ها را حین آزمایش ، نادیده می گرفتیم . ما اندازه ذراتی که توسط مرجان های SPS خورده شده اند را در این مقاله بررسی خواهیم کرد . تحقیقات نسبتا کمی روی مرجان های LPS انجام شده است .
میکرومترها
یک میکرومتر یک میلیونوم متر است . ما از میکرومتر ( با نماد µm ) به عنوان استانداردی برای توصیف اندازه ی طعمه ی مرجان ها استفاده خواهیم کرد .
ذرات طعمه شامل تعدادی از جانداران و غیر جاندارانی در ابعاد یک باکتری ( حدود نیم میکرومتر ) تا ۲۰۰ میکرومتر یا حتی بیشتر است .
در این مقاله ، ما منابع مختلف غذایی برای مرجان ها را بررسی خواهیم کرد . این شامل مواد آلی و غیر آلی هم محلول و هم ذرات می باشد. ولی در اول :
شکار سیانوباکتری ها ، باکتری ها و جلبک ها توسط گونه ی Symbiodinium. ( zooxanthellae ) !
قبل از ادامه ی مطالعمان در مورد تغذیه مرجان ها ، ما مصرف سیانوباکتری ها ، باکتری ها و جلبک ها توسط zooxanthellae ، را بررسی خواهیم کرد . سیانوباکتری ها و یا سیانوفیتا یک گروه از باکتری های فتوسنتز کننده هستند . آنها را گاهی به نام های جلبک سبز-آبی با توجه به رنگش ( سیان = آبی ) صدا می زنند .
گونه ی Synechococcus سیانو باکتری های کوچکی ( ۰.۶ تا ۱.۵ میکرون ) هستند که ساکن آب های کم عمق دریایی هستند ( هرچند برخی گونه های آب شیرین نیز شناخته شده است ) . آنها فراوان هستند و می توانند از ۵۰ تا ۴۰۰۰ تا در هر قطره باشند ( با فرض ۲۰ قطره در میلی لیتر ) . دلایلی وجود دارد تا باور کنیم که برخی از این گونه ها می توانند گاز نیتروژن را به ترکیبات آلی نیتروژن تبدیل کنند . رنگدانه ی اصلی آنها کلروفیل است اما حاوی رنگدانه های دیگری مانند Phycoerythrin ( قرمز ، رنگدانه های جاذب نور ) هستند .
شکل ۳ .
سیانو باکتری Synechococcus که توسط zooxanthellae می تواند خورده شود .
جئونگ و همکاران (۲۰۱۲ ) Symbiodinium غیر همزیستی مانند Symbiotic zooxanthellae پیداکردند ( از مرجان سنگی Alvepora japonica به دست آوردند ) که توانایی تغذیه از باکتری های هتروترفیک ،سیانوباکتری ( گونه ی Synechococcus ) و میکروجلبک ها ( از طریق یک فرآیند شناخته شده به نام فاگوسیتوز (بیگانه خواری) ) را داشت . دینوفلاژلات های آزاد ( غیر همزیست ) وقتی که این منبع نیتروژن را از دست بدهند ، رشد نمی کنند ولی وقتی با هر یکی از این طعمه ها تغذیه شوند ، رشد می کنند . این کشف ، مفاهیم چگونگی رشد دینوفلاژلات ها در محیط خالی از مواد مغذی را تغییر داد .
چگونه مرجان ها تغذیه می شوند
مرجان ها چند روش تغذیه برای رشد دارند – غذای آنها می تواند حل شده و از طریق اکتودرم ( پوست ) جذب شود ، یا به وسیله ی گیر انداختن ذرات در شبکه ی مخاطی که در اطراف دهان با ساختار مژه مانند ایجاد می کنند و یا شکار و درگیری با طعمه به وسیله ی cnidocytes و nematocysts .
برخی از گونه های مرجان فقط توسط شاخک های حساسشان تغذیه می نمایند ( مانند گونه های Poritidae و Pocillopridae ) ، در حالیکه بقیه توسط سوسپانسیونی از باکتری ها و دیگر ذرات ریز مفید توسط یک شبکه ی مخاطی تغذیه می نمایند . بعضی هم از هر دو استراتژی استفاده می کنند .
شبکه مخاطی
بعضی از مرجانها یک شبکه یا شبکه ای از تارهای مرکب از مخاط تولیدی خودشان را برای به دام انداختن طعمه پهن می کنند . در یک مطالعه از مرجان های اقیانوس اطلس ، لوئیس و پرایس ( ۱۹۷۵ ) مرجان هایی از خانواده ی Agariciidae را پیدا کردند که مخاط را از اپیدرم دیسک دهان ترشح می کردند . از این رو ، مرجان با پولیپ جمع شده یا در طول شب یا در طول روز ، می تواند اقدام به گیر انداختن شکار توسط پخش کردن مخاط ، خوردن سوسپانسیون و تغذیه از پلانکتون ، نماید . شکل ۴ را مشاهده نمایید .
شکل ۴ .
یک شبکه مخاطی تا حدی مرجان را پوشش می دهد . این به عنوان یک تله برای ذرات ریز و یک منبع غذایی برای باکتری ها عمل می کند .
توجه :
خانواده های مرجان Agariciidae در اقیانوس اطلس و آرام یافت می شوند و شامل گونه های Agaricia ، Coeloseris ، Gardineroseris ، Helioseris ، Leptoseris ، Pachyseris و Pavona می باشد . شبکه های مخاطی بیشتر در Fungia و دیگر مرجان های خانواده ی Fungiidae دیده شده است . پوشش مخاطی در میان بسیاری از مرجان های نرم و سخت معمول است به ویژه در گونه های Sarcophyton و Porites .
باکتری ها و شبکه ی مخاطی
مخاط مرجان بیشتر متشکل از کربنی است که از فتوسنتز یا به صورت هتروتروفیک به دست آمده است . همانطور که شکل ۵ نشان می دهد ، مخاط ترشح شده در بعضی از مرجان ها شامل لیپید ها ( چربی ) و کربوهیدرات ( گلوکز ، شکر ساده ) است . هر دو غنی از انرژی و منابع مواد غذایی بسیار عالی برای باکتریها است . از این رو ، شبکه ی مخاط یک مرجان می تواند در انتظار مخلوط باکتری ها و همچنین ذرات باشد .
شکل ۵ .
مخاط مرجان شامل مواد غذایی فوق العاده برای باکتریهاست .
Nematocysts و Cnidocytes – نیزه های شکار طبیعی
Cnidarian ها ساختار های داخلی به نام cnidocytes دارند که شامل نیزه ی شکار طبیعی به نام nematocysts است . شکل ۶ را مشاهده نمایید .
شکل ۶ .
ساختار یک cnidocyte مرجان برای گرفتن طعمه . توجه داشته باشید که nematocyst ( نیزه ی شکار طبیعی ) داخل اندامک حلقه زده شده است . این عکس توسط یک میکروسکوپ الکترونی با بزرگنمایی ۱۵۹۰۰ برابر عکس گرفته شده است . اهدایی از دکتر دنی هارون و استیون پوم از دانشگاه جورجیا .
هنگامی که ماشه ی روی سطح مرجان لمس می شود در باز شده و اندامک های فنری مانند nematocyst پرتاب شده و اصطلاحا دشارژ می شود . nematocyst با زهر پر شده است که می تواند طعمه ی نسبتا بزرگ را از پا در آورد . این سم می تواند هم به عنوان دفاع و هم به عنوان حمله به کار گرفته شود . Nematocyst ها همچنین می توانند به سادگی طعمه را به دام انداخته و شکار کنند . شکل ۷ را ببینید .
شکل ۷ .
nematocyst دشارژ شده و طعمه ی خود را گیر انداخته است .
باکتری ها
باکتری ها ( واژه ی با ریشه ای از کلمه ی یونانی به معنای چوب نیشکر زیرا اولین باکتری ، شبیه میله کشف شده است ) یک گروه متنوع از میکرو ارگانیسم های پروکاریوتیک هستند و تصور می شوند که از اولین موجودات روی زمین باشند . آنها معمولا در اندازه ی ۰٫۵ تا ۵ میکرومتر هستند و بعضی هم بزرگترند و می توانند برای چشم انسان قابل دیدن باشند .
طبیعت یک بازیافت کننده بزرگ مواد است و باکتری ها این امر را ممکن می سازند . آکواریوم داران بیشتر نگران باکتری هایی هستند که در چرخه ترکیبات نیتروژنی ( مانند تبدیل آمونیاک به نیتریت و نیترات ) دخیل اند ، گرچه در این تبدیل ،کربن ، فسفر و دیگر چیز ها نیز حضور دارند .
جمعیت باکتری ها در یک آکواریوم می تواند بالا یا پایین باشد و بستگی به تکنیک های مدیریت کیفیت آب دارد ( فلدمن و همکاران ، ۲۰۱۱ ) . به نظر می رسد در تانک هایی با روش های مدیریت آب تهاجمی ، تعداد باکتریهای کمتری نسبت به محیط های دریایی دارند ، در حالیکه در نگهداری غیر فعال ( بدون اسکیمر ، سیفون آب گاه به گاه ) نتایج بالاتری در تعداد باکتری ها دارد .
سوروکین (۱۹۷۳ ) مرجان ها را با باکتریوپلانکتون تغذیه نمود و میزان مصرف و جذب باکتری ها را در تمام مرجان های SPS مورد آزمایش را اندازه گیری نمود . شکل ۸ را مشاهده نمایید .
شکل ۸ .
تمام مرجان های SPS مورد آزمایش که با باکتری تغذیه شده اند . از سوروکین ۱۹۷۳ .
منافذ درون شبکه ی اسکلت درونی مرجان ها می تواند تعداد زیادی از گونه های باکتری ها را در خود پناه دهد .
شکار جلبک سبز توسط مرجان ها
بسیاری از مرجان های ذکر شده ، شکارچیان زئوپلانکتون ها هستند اما حداقل بعضی از مرجان ها به خوبی جلبک سبز نیز مصرف می کنند . سوروکین ( ۱۹۷۳ ) نشان داد که جلبک سبز Platymonas توسط مرجان های SPS شامل گونه های Acropora ،Montipora ، Porites ، Pocillopora و Pavona مصرف شد . Platymonas اغلب ( و به راحتی ) توسط علاقه مندان برای پرورش روتیفر ها ( گونه ی Brachionus ) کشت داده می شود . و میگوی آب شور ( گونه ی آرتمیا ) . حاوی سلول های Platymonas با قطری حدود ۱۵ میکرومتر هستند . شکل های ۹ و ۱۰ را ملاحظه فرمایید .
شکل ۹ .
جلبک سبز Platymonas .
شکل ۱۰ .
در حالی که بسیاری از محققان از زئوپلانکتون ها در آزمایش هایشان استفاده می کردند ، سوروکین ( ۱۹۷۳ ) ثابت کرد که مرجان های SPS از جلبک سبز ( فیتوپلانکتون ) نیز تغذیه می کنند .
شکار دینوفلاژلات ها توسط مرجان ها :Amphidinium و Gymnodinium
جالب است که یک حیوان ( مرجان ) وابسته به یک نوع دینوفلاژلات ( Symbiodinium ) باشد و نوع دیگری از دینوفلاژلات را قورت داده و هضم نماید . سوروکین ( ۱۹۷۳ ) دریافت که مرجان می تواند دینوفلاژلات از جنس Amphidinium و Gymnodinium را بخورد . این دینوفلاژلات ها حدود ۳۵ الی ۶۰ میکرومتر ، قطر دارند . (Symbiodinium ۶ الی ۱۳ میکرومتر ، قطر دارد ، بسته به گونه ) . شکل ۱۱ و ۱۲ را مشاهده نمایید .
شکل ۱۱ .
دینوفلاژلات Amphidinium .
شکل ۱۲ .
Gymnodinium نوع دیگری از دینوفلاژلات که اغلب توسط مرجان ها مصرف می شود .
همانطور که شکل ۱۳ نشان می دهد ، به نظر می رسد مصرف و هضم دینوفلاژلات ها توسط مرجان ها ، خاص بعضی از گونه ها باشد مثلا مصرف دینوفلاژلات در گونه ی Pocillopora بیشترین ، در حالی که در گونه ی Porites compressa هیچ بوده است .
شکل ۱۳ .
دینوفلاژلات ها توسط همه ی مرجان های مورد آزمایش خورده شده اند به جز درگونه ی Porites compressa . از سوروکین ۱۹۷۳ .
شکار مژه داران توسط مرجان ها
مژه داران گروهی از پروتوزون ها ( از کلمه ی یونانی پروتوزون که پروتوز = اولین و زون = حیوان ) هستند که ساختاری مویی مانند به نام مژه دارند . سورکین ( ۱۹۷۳ ) دریافت که مرجان ها مژه داران Euplotes ( که ۸۰ – ۲۰۰ میکرومتر طول دارند ) را مصرف می کنند . این مژه داران فتوسنتنز می کنند و شامل zoochlorellae (یک جلبک سبز همزیست ) هستند . شکل ۱۴ را مشاهده نمایید .
شکل ۱۴ .
Euplotes مژه دار .
میگوی آبشور (گونه ی آرتمیا )
میگوی آب شور یک جزء اصلی در تکثیر ماهیان و بی مهرگان در ده ها سال بوده است . برآورد شده است که هر ساله ۲۰۰۰ تن سیست میگوی آب شور به بازار عرضه می گردد . قابلیت زندگی در دریاچه های آب شور به آنها اجازه می دهد که در تعداد بسیار زیاد بدون خطر خورده شدن توسط ماهی ها رشد و تکثیر شوند . علاوه بر این سیست تخم آنها می تواند با موفقیت چند سال به صورت خشک باقی بماند . میگوی آب شور تازه متولد شده ( ناپلی ) در حدود ۴۰۰ میکرومتر طول دارد و در تعدادی از آزمایش های تغذیه ی مرجان استفاده شده است . شکل ۱۵ را مشاهده کنید . در ضمن انواع غذای ترکیبی میگو و آرتمیا یا صرفا آرتمیا و میگو را می توانید از سایت نسیم یاس ، برند برتر آکواریوم ایران در بخش غذای آبزیان تهیه کنید .
شکل ۱۵ .
ناپلی میگوی آب شور ( گونه ی آرتمیا ) که اغلب در آزمایش های تغذیه ی مرجان استفاده شده است .
Coprophagy : قاشقی در مدفوع
Coprophagy و یا خوردن مدفوع ، موضوعی نیست که در شرکت های محترمی بر سر آن بحث شود ( یا در شرکت های بی ادبانه در این موضوع ) . با این حال در جهان باکتری ها ، شایع است . در میان برخی از گونه های ماهی های صخره ی مرجانی نیز دیده شده است . مدفوع می تواند با مواد دیگر ترکیب شده و تشکیل برف دریایی بدهد .
برای این مقاله ، یک تحقیق مختصر در ارزش غذایی مدفوع ماهی ها انجام شد . اطلاعات مربوط به اندازه ی ذرات و محتوای مواد غذایی ( نیتروژن و فسفر کل ) در زیر نشان داده خواهد شد .
مهمترین و اولین مسئله ، ذرات می توانند برای مصرف توسط مرجان های SPS کوچک بشوند ؟ نمونه مدفوع از ماهی های (یلوتانگ (Zebrasoma flavescens ) و شورون تانگ ( Ctenochaetus hawaiiensis ) در یک آکواریوم بدون بستر ‘ با بستر خالی ‘ گرفته شد ) . این در یک بطری ۱ لیتری گذاشته شد و بعد از بستن در ، به شدت تکان داده شد تا کار پروانه ی پمپ شبیه سازی شود . سوسپانسیون بدست آمده به ترتیب با منافذ ۱.۵ ، ۱.۰ ، ۰.۴۵ فیلتر شد . نتیجه در شکل ۱۶ نشان داده شده است .
شکل ۱۶ .
اندازه ی ذرات مدفوع له شده ی ماهی
همانطور که شکل ۱۶ نشان می دهد اندازه ی ذرات به قدر کافی برای تغذیه مرجان SPS کوچک است . سوال دوم در مورد محتوای ارگانیک می باشد . برای این منظور ، سوسپانسیونی را با فیلتر شیشه ی فیبری از قبل سوزانده شده (از قبل وزن شده ) با منافذ ۱.۵ میکرومتری فیلتر می کنیم . فیلتر با مواد جامد گرفته شده است ، و در ۱۰۳ درجه سانتی گراد به مدت یک ساعت خشک شده و بعد با یک دسیکاتور سرد شد و با ترازوی تحلیلگر وزن شد . وزن مواد خشک سوسپانس نمونه با استفاده از این فرمول تعیین شد :
[(a-c) / volume of sample (milliliters)] x 1,000.
محتوای یکی از سوسپانسیون جامد مشخص شد ، فیلتر ( با مواد حفظ شده ) در یک کوره ی در بسته ( در دمای ۵۵۰ درجه ی سانتی گراد ) به مدت ۲۰ دقیقه قرار داده شد . محتوای بخار شده ( بهطور کلی بهعنوان بخشآلی در نظر گرفته میشود) با این فرمول تعیین شد:
[(a-b) / volume of sample (milliliters)] x 1,000.
a به عنوان فیلتر و وزن خشک نمونه است ، b به عنوان وزن فیلتر و نمونه ی بخار شده و c وزن فیلتر خشک است . شکل ۱۷ را مشاهده نمایید .
شکل ۱۷ .
محتوای غیر آلی یا خاکستر ، تقریبا نصف وزن محتوای کل نمونه را تشکیل می دهد .
ما مشخص نمودیم که زباله های له شده ی ماهی به طور بالقوه در سایز درستی برای مرجان های SPS است و دارای محتوای آلی قابل توجهی است . آزمایشات بعدی بر روی نیتروژن کل ، واکنش پذیری ، چگالی و فسفر کل بود .
کمبود نیتروژن می تواند رشد هر موجود زنده ای را محدود کند ، از این رو محتوای نیتروژن کل زباله های ماهی تعیین شد . این روش مستلزم اکسیداسیون شیمیایی نمونه با بازیگری گرما به عنوان یک کاتالیزور است . شکل ۱۸ نتیجه را نشان می دهد .
شکل ۱۸ .
همانطور که انتظار می رفت ، نمونه ی مدفوع حدودا دارای ۱۵ درصد نیتروژن کل بود .
با توجه به قانون لیبیگ مینیمم ، رشد گیاه ( از جمله zooxanthellae ) ضعیف خواهد بود اگر یکی از مواد لازم نباشد حتی اگر از دیگر مواد به طور فراوان وجود داشته باشد . از این رو فسفر ری اکتیو ( ارتوفسفات ) اغلب برای حذف آن به خاطر ترویج رشد جلبک برنامه ریزی می کنند و به صورت شیمیایی به راحتی حذف می شود . رساندن سطح فسفات به زیر سطوح قابل اندازه گیری با ابزار غیر طبیعی ممکن است .
با این حال ، ذرات معلق در ستون آب می توانند حاوی فسفر باشند . فسفر کل به وسیله ی اکسیداسیون همراه با پریسولفات و حرارت قابل اندازه گیری است . اسید هیدرولیز فسفر توسط تبدیل به ارتوفسفات با اسید و حرارت قابل اندازه گیری است . ارتوفسفات از روش رنگی مورد آزمایش قرار گرفت ( روش استفاده شده توسط بسیاری از علاقه مندان . اطلاعات بیشتر را می توانید در زیر مشاهده نمایید .) نتایج بدست آمده در شکل ۱۹ نشان داده شده است .
شکل ۱۹ .
محتوای فسفر . فسفر آلی در حدود ۶۰ درصد است ، فسفر فشرده شده فقط کمتر از ۳۰ درصد است ، در حالیکه ری اکتیو P تقریبا ۱۰ درصد است .
- ری اکتیو فسفات یا ارتوفسفات : ری اکتیو P ( بیشتر به نام ارتوفسفات ) ‘ دسترسی زیستی ‘ ( یعنی جذب بالایی دارد ، مترجم ) برای افزایش رشد جلبک ها است . ری اکتیو P می تواند هم محلول باشد هم سوپانسیون . تست رنگی برای فسفات که معمولا برای علاقه مندان در دسترس است تنها ارتوفسفات را اندازه گیری می کند گرچه ممکن است نتیجه شامل مقداری فسفات آلی و غیر آلی باشد . فراوانترین شکل ارتوفسفات در pH بین ۵ و ۹ در محیطهای آکواریومی، اشکال HPO4-2, H2PO4-, PO4-3, HPO4-2, and H2PO4 هستند. ( استام و مورگان ، ۱۹۸۱).
- اسید هیدرولیز ( A-H ) فسفات یا فسفات غلیظ شده : اسید هیدرولیز فسفات را می توان هم به شکل سوسپانسیون و هم به شکل محلول پیدا کرد . ممکن است در فرم های pyro- ، meta- ، tripoly- و دیگر فرم های پلی فسفات ( مانند هگزامتافسفات ) باشد . اصطلاح “اسید هیدرولیز ” بر ” غلیظ شده ” ارجحیت دارد . فسفر نمونه با روش اسید هیدرولیز سولفوریک اندازه گیری شد ، سپس ارتوفسفات از پیش تعیین شده از آن تفریق شد ( EPA ، ۱۹۷۹ ) . روش اسید هیدرولیز ، فسفات محلول و ذرات فشرده آن را که به ارتوفسفات از طریق اسیدی شدن نمونه تبدیل شده اند را گزارش می دهد ( APHA ، ۱۹۹۸ ) .این به ترتیب ، به عنوان محلول هیدرولیز فسفات یا هیدرولیز فسفات کل ، هنگامی که فیلتر شده یا فیلتر نشده باشد ، نامیده می شود .
- فسفر کل: مجموع فرم ارگانیک و غیر ارگانیک فسفر با عناوین فسفات ری اکتیو و غلیظشده را فسفاتکل مینامند. فسفات کل می تواند محلول یا سوپانسیون باشد . این به صورت روش رنگ تنها بعد از یک فرایند هضم اکسیداتیو شدید تعیین می شود که فسفات کل به ارتوفسفات تبدیل می شود .
اندازه ی ذرات در آب آکواریوم
شفافیت آب یک مسئله ی مهم در زیبایی آکواریوم است . از این رو فیلتراسیون مکانیکی اغلب به این منظور به کار گرفته می شود . علاقه مندان ممکن است تعجب کنند اگر بفهمند که حتی با فیلتر های مکانیکی ( کارتریج میکرونی ، فیلتر ساکس ) هنوز مقدار قابل توجهی از مواد معلق در آب آکواریوم وجود دارد .
شکل ۲۰ .
ذرات موجود در آب آکواریوم . این آکواریوم شامل حدود ۱٫۳ میلی گرم بر لیتر از مواد آلی با اندازه ذرات حداقل ۱٫۵ میکرون است . چون فیلتر استفاده شده برای تعیین ذرات کوچکتر از سلولز ساخته شده ممکن نیست که محتوای آلی را تعیین نماید .
تست آب آکواریوم از نظر بیولوژیکی ، نشان داد که حاوی بیش از ۳ میلی گرم بر لیتر از ذرات با قطر حداقل ۱٫۵ میکرومتر است ( کمی کمتر از نیمی از این مواد ، مواد آلی در طبیعت بود ) . یک فیلتر با منافذ ۰٫۴۵ میکرومتری ، جلوی ۱٫۵ میلی گرم بر لیتر از مواد جامد معلق را نگه داشت . این آکواریوم ، یک فیلتر ساکس با منافذ ۲۰۰ میکرومتری برای فیلتراسیون مکانیکی بهره می برد . شکل ۲۰ را مشاهده نمایید .
برف دریایی
برف دریایی اصطلاحی برای مواد آلی معلق است . در تپه های مرجانی ، برف دریایی می تواند ترکیبی از بقایای موجودات مرده از جمله حیوانات ، گیاهان و جلبک ، مخاط مرجان ( که پناهگاه باکتری ها است ) ، فضولات و مواد دیگر باشد .
منابع غذایی محلول
برای شروع بحثمان در مورد مواد محلول ، باید ابتدا کلمه ی محلول را تعریف نماییم . به طور کلی ، یک ماده را زمانی محلول فرض می کنیم که از یک فیلتر با منافذ بسیار ریز ( اغلب ۰٫۲ – ۰٫۴۵ مکرومتر قطر ) عبور نماید .
دسته بندی های زیادی از منابع غذایی محلول وجود دارد . برخی حاوی کربن هستند ، در حالی که بقیه حاوی نیتروژن و فسفر ، ترکیبی از این دو ، یا بسیاری دیگر است .
آزمایش جذب فلز برای استفاده در تشکیل اسکلت موضوع یک مقاله جداگانه خواهد بود .
جذب
از یک کلمه ی یونانی Absorbere به معنی “مکیدن در ، بلعیدن ” گرفته شده است . جذب مواد محلول یک فرآیند مهم در تغذیه مرجان است . حرکت آب باید برای به حداقل رساندن لایه مرزی کافی باشد ( یا MBL – یک پوشش از آب راکد جمع شده در اطراف مرجان یا هر حیوان آبزی دیگر ) . اگر سرعت آب ، MBL را به حداقل نرساند ، شیب غلظت ممکن است وجود داشته باشد و این می تواند مواد لازم برای تغذیه ی حیوانات را برباید .
مواد آلی محلول ( DOM )
مواد آلی محلول ( DOM ) یک طبقه بندی گسترده از ترکیبات پایه کربنی است که در آب یافت می شود . آب بخش ساحلی دریا ، شامل ۳ الی ۶ میلی گرم بر لیتر کربن آلی است ( چیلو ، ۱۹۷۱) . محققان مرجان ها ، ترکیبات مختلفی را در آزمایش های جذب مواد آلی محلول شامل عصاره ی جلبک ها ، اسید های آمینه ی محلول و قند ها استفاده می کنند . سوروکین ( ۱۹۷۳ ) میزان جذب مواد آلی محلول ، توسط مرجان های مختلف را مورد بررسی قرار داد .
این ترکیب خاص ، هیدرولیز پروتئین جلبک بود ( اسید های آمینه مختلف از تجزیه ی پروتئین های جلبک با اسید حاصل می شود و به دنبال آن خنثی سازی اسیدیته ی pH . از این رو این مواد محلول آلی شامل کربن ، نیتروژن و مقدار نسبتا جزئی فسفات و … می باشد ) .
کربن آلی محلول ( DOC )
کربن آلی محلول یک دسته بندی گسترده از مواد آلی موجود در محیط های آبی است . DOC معمولا نتیجه ی پوسیدگی حیوانات یا مواد گیاهی است ، گر چه می توان آن را ناشی از مواد معدنی شسته شده توسط گیاهان دریایی و جلبک ها دانست . بعضی از ترکیبات کربن آلی محلول ( به عنوان مثال قند ها ) گفته می شود که ناپایدارند یعنی آنها به راحتی توسط باکتری ها مصرف می شوند .
بقیه مقاوم هستند و به راحتی توسط باکتری ها استفاده نمی شود .
کربن غیرآلی محلول ( DIC ) می تواند به فرم کربن دی اکسید ، کربنیک اسید ، کربنات و بی کربنات ها وجود داشته باشد .
کربن آلی کل
کربن آلی کل ( TOC ) مجموع ذرات کربن آلی محلول است . آب آکواریوم تا ۱٫۵ میلی گرم بر لیتر شامل کربن آلی کل است ( فلدمن و همکاران ، ۲۰۰۹ ) اگر پروتئین اسکیمر استفاده شده باشد . این احتمالا بالاتر نیز می تواند باشد اگر مدیریت کیفیت آب به صورت جدی انجام نگیرد .
تولیدات اولیه
تولیدات اولیه اشاره به تولید ترکیبات ارگانیک توسط گیاهان و جلبک ها دارد .
شکل ۲۱ .
جلبک های Caulerpa و Halimeda می توانند تعدادی از ترکیبات را که مرجان ها می توانند به عنوان غذا مصرف نمایند را آزاد کنند .
همانطور که شکل ۲۱ نشان می دهد ، کربن آلی محلول در فرم قند بیشترین سهم از مواد آلی آزاد شده را دارد و به دنبال آن ترکیبات آمینو اسید های محلول قرار دارد .
موارد زیر برخی از قند های تولید شده و منتشر شده در آب را نشان می دهد :
گلوکز ( C6H12O6 ) یک قند ساده و یک محصول مهم از فتنوسنتز است . گلوکز توسط سلول ها به عنوان منبع انرژی مصرف می شود و همچنین یک پیش ماده در اسید های آمینه و اسید های چرب است .
گالاکتوز ( C6H12O6 ) : از کلمه ی یونانی گالاکت یا شیر ( خوردنی ) گرفته شده است ، یک قند ساده است و یک اپیمر گلوکز است ( فرمول شیمیایی گالاکتوز همان گلوکز است ولی ساختار آن کمی متفاوت است ) .
مانوز ( C6H12O6 ) نیز یک اپیمر گلوکز می باشد .
گزیلوز یا زایلوز ( C5H10O5 ) : اولین بار از چوب گرفته شده است ، نام زایلوز از کلمه ی یونانی زایلون یا چوب گرفته شده است .
آرابینوز ( C5H10O5 ) در پکتین ( از دیواره های سلولی در گیاهان زمینی گرفته می شود و اغلب به عنوان یک عامل ژل ساز استفاده می شود ) و همی سلولز ( اغلب در دیواره ی سلول های گیاهی یافت می شود ) پیدا می شود .
رامنوز ( C6H12O5 )
فوکوز ( C6H12O5 )
ساکاروز ( C5H10O5 ) یک اپیمر آرابینوز
ریبوز ( C5H10O5 )
انتشار کربن آلی توسط جلبک دریایی
به خوبی آگاه هستیم که zooxanthellae در بافت سوراخدار مرجان زندگی می کند و برخی از تولیدات فتوسنتزی خود را به آن ارائه می دهد . چنین امر مشابهی نیز در رشد میکرو و ماکرو جلبک ها در آکواریوم برقرار است .
کربوهیدارت های آزاد شده توسط جلبک های Caulerpa و Halimeda
شکل های ۲۱ و ۲۲ مواد ارگانیک آزاد شده ( در قالب کربوهیدرات ) توسط جلبک های نگهداری شده در آکواریوم – Caulerpa و Halimeda ی کلسیفیته – را نشان می دهد .
شکل ۲۲ .
کربوهیدرات ها – قند های منتشر شده توسط جلبک هایی که در آکواریوم رشد کرده اند .
همانطور که شکل ۲۲ نشان می دهد ، جلبک های معمولی که در آکواریوم آب شور پیدا می شوند می توانند تعدادی از قند ها را آزاد نمایند ، بنابراین به نظر می رسد که یک منبع ثابت از کربوهیدرات ها وجود داشته باشد . یا خیر ؟ استفانز ( ۱۹۶۲ ) جذب قند را در مرجان های منفرد سنگی Fungia scutaria بررسی کرد و نشان داد که حداقل در این مرجان ها ، گلوکز ترکیبی با بیشترین ترجیح است . شکل ۲۳ را ببینید .
شکل ۲۳ .
جذب قند توسط Fungia که نسبتا برای گلوکز خاص است . از استفانز ( ۱۹۶۲ ) .
نیتروژن غیرآلی محلول
نیتروژن غیرآلی محلول به عنوان مجموع آمونیاک/ آمونیوم ، نیتریت ، نیترات و گاز نیتروژن تعریف شده است .
از آنجا که گاز نیتروژن تقربا ۷۹ درصد جو زمین را تشکیل داده است ، طبیعی است که آب دریا حاوی گاز نیتروژن محلول باشد . گاز نیتروژن به آسانی برای موجودات قابل جذب نیست به جز برای گروهی از باکتری ها که دارای توانایی استفاده از این گاز را دارند . این باکتری ها به طور کلی دارای یک رابطه ی همزیستی با تعدادی گیاهان ( مانند بادام زمینی ، یونجه و … ) هستند . هنگامی که این سیانوباکتری ها می میرند ( یا خورده می شوند ) نیتروژن داخل بافتشان به عنوان کود قابل دسترس می شود .
لسر و همکارانش (۲۰۰۴ ) سیانوباکتری همزیست با مرجان سنگی Montastra cavernosa کارائیبی پیدا کرد که تثبیت کننده ی نیتروژن بود . جالب است که رنگ نارنجی مایل به قرمز این مرجان ناشی از حضور رنگدانه های این باکتری ها است . زمانی که باکتری می میرد و در بافت مرجانی تجزیه می شود ، آنها یک منبع نیتروژن را آزاد می کنند . من دلایلی دارم برای باور اینکه اغلب از این سیانوباکتری ها در برخی ( نه همه ) از مرجان های گونه ی Digita ی مونتی پورا ها وجود دارد . همانطور که قبلا در این مقاله بحث شد ، جئونگ و همکاران ( ۲۰۱۲ ) Symbiodinium بدست آمده از مرجان های Alveopora japonica می توانند از گونه های Synechococcuss تغذیه کنند .
گمان می رود سیانوباکتری نیتروژن را تثبیت می نماید . جالب است که قادر به میزبانی یک همزیستی هستند که توانایی تولید نیتروژن آلی از نیتروژن غیر آلی را داد .
جذب نیتروژن غیر آلی : آمونیاک نیترات
به عنوان کاهش ترکیبات نیتروژن آلی ، آنها توسط باکتری های هوازی تبدیل به آمونیاک و در نهایت به نیترات تبدیل می شوند . آمونیاک و نیترات حداقل می تواند توسط بعضی از مرجان ها جذب شود . شکل ۲۴ را مشاهده نمایید ( که نشان می دهد که آمونیاک / آمونیوم منبع ترجیح داده شده ای از نیتروژن غیر آلی است ) .
شکل ۲۴ .
آمونیوم یک منبع ترجیح داده شده برای نیتروژن آن هم به مقدار کم در این مرجان است .
آزمایشات نشان داده است که آمونیاک فقط پس از تغذیه ماهی در یک آکواریوم رخ می دهد .
نیتروژن آلی محلول
نیتروژن آلی محلول می تواند در اشکال مختلف وجود داشته باشد – مثلا اوره ، اسید های آمینه آزاد محلول ، ترکیبات آمینو اسید ها و غیره .
اوره
توسط پستانداران و برخی از ماهی های دریایی تولید می شود ، اوره ( CH4N2O ) یک محصول نهایی از متابولیسم نیتروژن است . مرجان سنگی Stylophora pistillata می تواند اوره و دیگر منابع نیتروژن آلی را جذب کند . شکل ۲۵ را مشاهده کنید .
شکل ۲۵ .
نیتروژن آلی محلول شامل اوره ، اسید های آمینه ترکیب و آزاد و … است . گراور و همکاران ، ۲۰۰۸ .
اوره در نهایت به آمونیاک تنزل پیدا می کند و یک منبع نیتروژن غیر آلی می شود .
این محقق نشان داد که مرجان سنگی Stylophora pistillata می تواند اسید های آمینه ی آزاد محلول را نیز جذب کند . توجه : مقاله آینده ، به اهمیت اسید های آمینه در تغذیه مرجان ها خواهد پرداخت .
فسفر غیر آلی محلول ( DIP )
فسفر غیر آلی محلول به طور کلی به ارتوفسفات اشاره دارد ( یا ری اکتیو فسفات ) . ارتو فسفات از انواع مواد مغذی است که باعث تحریک رشد گیاهان و یا جلبک ها می شود . در حالی که این وسوسه می کند که فکر کنیم ارتوفسفات می تواند یک منبع اصلی از فسفر در مواد مغذی نایاب باشد ، که اینطور نیست . سوروکین ( ۱۹۷۳ ) نشان داد که بسیاری از مرجان های محبوب در آکواریوم ها ( Acropora ، Montipora ، Pocillopora و … ) در واقع فسفر زیادی را با قورت دادن باکتری های که در سلول خود فسفر آلی دارند ، به دست می آورند .
در پایان این بخش از تغذیه ی مرجان ها لازم است بگوییم
ما جذب مواد مختلف محلول توسط مرجان ها ( کربوهیدرات ها ، فسفر آلی و غیر آلی ، نیتروژن آلی و غیر آلی ) را بررسی کردیم .
حداقل برخی از گونه های Symbiodinium می توانند باکتری ها ، سیانو باکتری ها و جلبک ها را جذب و مصرف نمایند .
مرجان ها می توانند ذرات غذا را با استفاده از سلول های نیش زننده و یا با مخاط بگیرند .
گرفتن شکار می تواند تابعی از غلظت و حرکت آب باشد .
مرجان های SPS می توانند ذراتی در رنج ۰٫۴۵ میکرومتر تا حدود ۴۰۰ میکرو متر و شاید بزرگتر را مصرف نمایند ( شکل ۲۶ را ببینید ) .
شکل ۲۶ .
اندازه های نسبی شکار های مرجان ها .
مرجان های SPS می توانند باکتری ها ، جلبک سبز ، دینوفلاژلات ها ، مژه داران و زئوپلانکتون های بزرگتر را جذب و مصرف نمایند .
فسفر آلی ( موجود در بافت باکتری ها ) یک منبع فسفات ترجیح داده شده است ( به عنوان مخالف ری اکتیو فسفات محلول ) .
بعضی از جلبک های رشد کرده در اغلب آکواریوم ها ( Halimeda و Caulerpa ) کربوهیدرات های ( قند ) را منتشر می کند که توسط مرجان ها جذب می شود . گلوکز یک قند ترجیحی در برخی از Fungia ها است .
آمونیوم توسط مرجان ها به صورت ترجیحی جذب می شود . نیترات نیز جذب می شود .
فضولات ماهی یک منبع بالقوه ی نیتروژن و فسفر است .
اوره ( از ماهی ها ، و یک منبع نیتروژن ) قابل جذب می باشد .
آکواریوم های با فیلتراسیون خوب ( پروتئین اسکیمر ها ، فیلتر ساکس ) می تواند شامل مواد آلی معلق باشد .
بعضی از مرجان ها میزبان باکتری های تثبیت کننده ی نیتروژن است . این یک منبع تغذیه در زمان مرگ ( یا مصرف ) آنها می باشد .
آمینو اسید ها ( چه ترکیب ، چه آزاد ) می تواند یک منبع نیتروژن باشد .
آمینو اسید ها
تولید اسید های آمینه توسط zooxanthellae و مرجان ها و همچنین جذب اسید های آمینه و مصرف ترکیبات حاوی نیتروژن یک موضوع پیچیده است که نیازمند بررسی جداگانه می باشد . از این رو ، در این زمان بحث ما ، نتیجه گیری است . دفعه ی بعد ما اسید های آمینه را مورد بررسی قرار خواهیم داد . نتایج جالبی از آزمایش بر روی یک مکمل آمینو اسید شرکتی ، ارائه خواهیم داد .
ترجمه و تدوین توسط رضا پور باقری
لطفا به حق کپی رایت نسیم یاس و نویسنده احترام بگذارید